Nutrición y Respiración Animal: Procesos Fisiológicos y Evolución Adaptativa

1. Incorporación del Alimento en Animales

El alimento orgánico, sólido o líquido, se utiliza con dos finalidades principales:

  • Como materia prima para construir nuestras propias biomoléculas, permitiendo el crecimiento, la reparación de tejidos y la sustitución celular.
  • Como fuente de energía para funciones vitales como la contracción muscular, la síntesis de nuevas sustancias, la generación de calor interno y el transporte activo a través de membranas, entre otras.

El alimento está formado por biomoléculas orgánicas de gran tamaño. Para “descomponer” estas grandes moléculas orgánicas, es necesario un proceso digestivo que las reduzca, produciendo nutrientes.

Por todo esto, un animal, para alimentarse, debe obtener del exterior sustancias sólidas, líquidas y gaseosas. Para ello, presenta dos sistemas o aparatos principales:

  • El sistema digestivo, con el que capta líquidos y sólidos.
  • El sistema respiratorio, para captar gases.

En la mayoría de los animales, existe un mecanismo interno de transporte, el sistema circulatorio, que comunica los dos sistemas anteriores con todas las células del organismo. Las células devuelven al sistema circulatorio los productos de excreción de su metabolismo: el gas CO₂ viaja al exterior a través del sistema respiratorio, mientras que los sólidos salen por el sistema excretor.

2. Intercambio Gaseoso en Animales

El intercambio gaseoso se produce en dos puntos clave:

  • En el órgano respiratorio, ya sean branquias o pulmones. El oxígeno pasa desde el agua o el aire al líquido circulatorio, mientras que el dióxido de carbono sigue el camino contrario.
  • En la zona de contacto entre el líquido circulatorio y las células del organismo. El oxígeno sale del líquido circulatorio hacia el interior de las células y llega hasta sus mitocondrias. El dióxido de carbono hace el viaje en sentido contrario.

En ambos casos, los gases atraviesan finas láminas o endotelios, siempre cumpliendo la ley general de difusión de los gases: se mueven desde donde la presión parcial es mayor hacia donde es menor.

En los animales sencillos que no presentan sistema circulatorio, el intercambio de gases se produce directamente entre el aire o el agua y el medio interno o intercelular del animal.

3. Evolución de los Sistemas Respiratorios

3.1. Animales sin Sistema Respiratorio

En los animales sin sistema respiratorio, el oxígeno se obtiene directamente del disuelto en el agua, eliminando también su dióxido de carbono al agua. Esto es posible porque ninguna célula de su organismo se encuentra alejada del exterior. Por lo tanto, su metabolismo es muy bajo y sus movimientos son lentos.

3.2. La Invención de las Branquias Externas

El oxígeno disuelto es escaso en el agua, debido a que procede en su mayoría del intercambio con la atmósfera, donde sí es abundante.

Una forma de mejorar el intercambio gaseoso en el medio acuático consiste en crear superficies corporales especializadas que se extiendan fuera del cuerpo y puedan agitarse: las branquias externas. Estas estructuras presentan una gran vascularización, lo que facilita el intercambio. Sin embargo, también las hace vulnerables a los depredadores. Para evitar riesgos, el animal puede retraerlas y esconderlas en caparazones, tubos o estructuras duras. Las branquias externas son frecuentes en invertebrados marinos como moluscos, gusanos y algunos crustáceos.

3.3. La Solución de las Branquias Internas

Un paso más en la mejora evolutiva de los sistemas branquiales consiste en protegerlos permanentemente en alguna cámara del interior del cuerpo o cubrirlos con alguna estructura. Para que ese sistema funcione, es necesario generar una corriente de agua constante que atraviese la cámara o cavidad.

Las branquias internas son frecuentes en moluscos y crustáceos. Los cangrejos y las langostas las sitúan dentro del caparazón. También se encuentran en sepias, calamares y, especialmente, en peces.

Las branquias internas alcanzan su mayor grado de eficacia en los peces, localizándose en las hendiduras branquiales. En la mayoría de los peces, el agua penetra por la boca y sale por estas hendiduras. En los tiburones y rayas, se abren al exterior de forma independiente, mientras que en los peces óseos están protegidas debajo de un recubrimiento óseo, llamado opérculo.

3.4. La Conquista del Medio Terrestre: La Respiración Cutánea

Los gusanos planos son los pioneros en aventurarse al medio terrestre y, por ello, quienes primero se enfrentaron a la necesidad de respirar aire. Intercambian oxígeno a través de toda su superficie corporal, para lo cual su piel debe estar siempre húmeda. Además, “inventaron” la cefalización.

Las características de la respiración cutánea incluyen:

  • Una piel fina, permeable a los gases y siempre humedecida.
  • Un medio interno muy próximo al exterior.
  • Ausencia de protección de su superficie corporal, que debe ser muy amplia en relación con el volumen del animal.

La respiración cutánea es común en invertebrados acuáticos como planarias, lombrices de tierra y anfibios adultos.

3.5. Las Tráqueas de los Artrópodos Terrestres

Los artrópodos se originaron en el mar, pero varios de sus grupos evolucionaron en ambientes terrestres. Los artrópodos acuáticos presentan una respiración branquial, mientras que los terrestres tuvieron que enfrentarse al reto de la respiración aérea. Como esqueleto externo poseen un exoesqueleto, y para la respiración aérea desarrollaron las tráqueas.

El sistema traqueal de insectos y arácnidos consiste en una serie de tubos reforzados con anillos endurecidos, que se abren al exterior por unos orificios llamados espiráculos.

En muchos insectos voladores, que necesitan gran cantidad de oxígeno, los movimientos musculares del vuelo contribuyen a la ventilación de las tráqueas.

3.6. Los Pulmones de los Invertebrados

Algunos otros invertebrados limitaron su superficie de intercambio gaseoso al interior de una cavidad protegida dentro del cuerpo y comunicada con el exterior a través de algún orificio. Dicha cavidad debe mantener cierta humedad para favorecer el intercambio y evitar que se pierda demasiada agua. La superficie de intercambio cede el oxígeno a un sistema circulatorio que lo distribuye por las células.

Ejemplos incluyen caracoles terrestres y babosas. También las arañas complementan su sistema traqueal con unos pequeños pulmones que se sitúan en el abdomen.

3.7. Los Pulmones en la Evolución de Vertebrados

Los primeros vertebrados con sistemas pulmonares fueron un grupo de peces (peces pulmonados), que respiraban por branquias de forma habitual. A partir de las paredes de su faringe desarrollaron unos sacos, en cuya superficie interior se podía producir el intercambio gaseoso con el aire. Esto les permitía resistir algún tiempo fuera del agua.

Anfibios

Tras la metamorfosis, los adultos desarrollan un sistema pulmonar que complementan con respiración cutánea, lo que les permite intercambiar oxígeno por la piel incluso bajo el agua. Los pulmones de los anfibios son simples sacos que apenas contienen repliegues interiores. Además, el mecanismo de ventilación de una rana se basa en movimientos en la boca, como si tragaran aire, un método poco eficiente.

Reptiles

Sus pulmones tienen repliegues internos que aumentan la superficie de intercambio. La ventilación depende de movimientos torácicos, lo que la hace mucho más eficiente.

Aves

Presentan sacos aéreos comunicados con los pulmones y situados entre las vísceras y dentro de los huesos. Se consigue así un flujo de aire unidireccional en los pulmones. Esto permite a las aves mantener el elevado gasto metabólico del vuelo y aligerar el peso.

Mamíferos

Poseemos un sistema de bronquiolos ramificados que finaliza en cientos de alvéolos. La ventilación se realiza por la musculatura torácica y abdominal.

3.8. La Ventilación Pulmonar

  • La inspiración: Proceso activo. Los músculos amplían el volumen de la caja torácica y, en consecuencia, el volumen de los pulmones, permitiendo la entrada de aire. Para ampliar la caja torácica, se produce el movimiento del diafragma y el de los músculos intercostales, que separan las costillas entre sí.
  • La espiración: Mecanismo pasivo. Al relajarse los músculos, el volumen pulmonar se reduce y el aire sale al exterior.

4. Alimentos Líquidos y Sólidos: Procesos Digestivos

El sistema digestivo puede cumplir todas o algunas de las siguientes funciones:

  • Captura e ingestión: Incluye los mecanismos de obtención del alimento y su incorporación al organismo, utilizando estructuras del sistema digestivo (boca, lengua, dientes, etc.) o partes del cuerpo (garras, apéndices, etc.).
  • Digestión: Proceso de descomposición del alimento, que puede incluir masticación, insalivación, liberación de ácidos y actuación de enzimas digestivas, entre otros.
  • Absorción: Paso de los nutrientes al medio interno. Puede producirse directamente desde el exterior en organismos sin sistema digestivo.
  • Egestión: Consiste en la expulsión del alimento o de nutrientes no absorbidos, generalmente a través del ano.

5. Estrategias de Alimentación Animal

5.1. Filtradores de Agua

Ejemplos de filtradores incluyen mejillones, almejas, numerosos crustáceos, ballenas o grandes tiburones. Para filtrar son precisas estructuras especializadas, como laminillas, filamentos, barbas, etc. Los percebes, por ejemplo, filtran el agua mediante los cirros, que son antiguos apéndices locomotores.

5.2. Capturadores Selectivos de Alimentos Pequeños: Los Primeros Pluricelulares

Las esponjas ni siquiera filtran, sino que crean pequeñas corrientes de agua por el interior de los numerosos tubos que recorren su cuerpo. En esos tubos se encuentran unas células llamadas coanocitos, dotadas de un flagelo con el que mueven el agua y de una corona de microvellosidades con la que atrapan pequeñas partículas y microorganismos. Los coanocitos absorben el alimento y lo digieren.

Pólipos y medusas presentan cnidocitos que disparan pequeños arpones con un veneno paralizante. Tras capturar una presa, los tentáculos la dirigen hacia la boca del animal.

5.3. Raspadores de Superficies

Erizos de mar y caracoles terrestres usan una estructura en forma de lengua, denominada rádula, con la que raspan e ingieren microorganismos y los vegetales adheridos a las superficies.

5.4. Deglutidores de Suelos y Sedimentos

Ejemplos notables son las lombrices de tierra. Al remover grandes cantidades de suelo, contribuyen a su fertilidad. Otros ejemplos incluyen las holoturias.

5.5. Macrófagos Seleccionadores de Alimento

Los macrófagos seleccionan sus presas y se alimentan de ellas atrapándolas y devorándolas, arrancándoles trozos o picándolas y succionando sus jugos. La casi totalidad de los vertebrados, con la gran excepción de los grandes filtradores marinos, se incluyen en este grupo.

6. La Evolución de los Sistemas Digestivos

Las esponjas siguen presentando esas características simples: células que atrapan el alimento directamente del medio y lo digieren en sus lisosomas sin que haya digestión extracelular.

6.1. La Aparición de la Cavidad Gastrovascular

A diferencia de las esponjas, en organismos más complejos, las paredes de una cavidad interna se tapizaron con células especializadas que vertían enzimas digestivas a su interior y absorbían luego el alimento digerido. Solo una abertura servía de entrada y salida. Esta es la cavidad gastrovascular, presente en pólipos y medusas.

Este sistema permite la digestión extracelular. Sin embargo, es un método poco eficiente, ya que mezcla el alimento recién ingerido con el que ya está en avanzado estado de digestión. Además, el alimento se ingiere y los desechos se expulsan por la misma abertura.

6.2. La Invención del Tubo Digestivo

La aparición de una abertura de salida o ano para la expulsión de los desechos permitió que el alimento siguiera una sola dirección y que se pudieran diferenciar tramos digestivos con distintas funciones.

7. La Organización del Tubo Digestivo

El tubo digestivo permite diferenciar diversos tramos en los que las funciones digestivas se ordenan secuencialmente:

Tracto Anterior

Realiza la ingestión y la recepción del alimento, así como los primeros procesos digestivos (masticación, trituración, etc.).

La boca suele presentar diferentes estructuras, especializadas en la captura del alimento, la trituración, el desgarre, etc. Ejemplos incluyen apéndices bucales en insectos, picos en aves y tortugas, y mandíbulas y dientes en mamíferos.

También incluye la faringe y el esófago.

Tracto Medio

Aquí se produce la digestión, que suele ser mecánica y química, generalmente con secreciones ácidas y enzimas digestivas. Contiene un órgano principal, el estómago, aunque en muchos grupos se compone de varias estructuras con funciones diferenciadas, que reciben distintos nombres según los grupos: buche, molleja, redecilla, cuajar, etc.

Tracto Posterior

En él finaliza la digestión y continúa la absorción.

En este tramo desembocan unas glándulas anejas que vierten enzimas digestivas y secreciones, generalmente básicas.

8. El Sistema Digestivo Humano

La digestión humana es la de un mamífero omnívoro. Sus principales componentes y funciones son:

  • Boca: Los dientes trituran el alimento que, gracias a la lengua, se mezcla con la saliva, iniciando la digestión. Se forma el bolo digestivo. La lengua, además, facilita la deglución.
  • Glándulas salivales: Segregan la saliva, que inicia la digestión de glúcidos y posee acción bactericida.
  • Esófago: Conducto musculoso cuyas contracciones o movimientos peristálticos impulsan el bolo alimenticio hasta el estómago.
  • Hígado: Órgano que forma la bilis, cuyos ácidos y sales emulsionan las grasas, facilitando su digestión.
  • Estómago: Sus contracciones completan la digestión mecánica. Su jugo gástrico contiene pepsina (que comienza la digestión de las proteínas) y ácido clorhídrico (que activa la pepsina y tiene poder bactericida). Se forma el quimo.
  • Vesícula biliar: Almacena la bilis y la libera cuando los alimentos llegan al intestino.
  • Páncreas: Segrega al intestino delgado el jugo pancreático, con enzimas digestivas y con sales que neutralizan la acidez del quimo.
  • Intestino delgado: Tubo muy plegado formado por tres tramos: duodeno, yeyuno e íleon. En la primera parte se produce jugo intestinal que completa la digestión. A través de las vellosidades tiene lugar la absorción de los nutrientes que pasan a la sangre.
  • Intestino grueso: Se absorbe agua y se compactan los residuos de la digestión que forman las heces. Hay bacterias que realizan importantes reacciones metabólicas. Consta de tres tramos: ciego, colon y recto.