PYRROPHYTA (Dinoflagelados)

Los dinoflagelados son organismos unicelulares móviles (ej. Polykrikos) que poseen dos flagelos. Su reserva energética principal es el paramilon y lípidos.

H3>Morfología Celular

H4>Dinoflagelados Atecados

El citoplasma está protegido por una película fina denominada PERIPLASTO. Ejemplos: Gymnodinium, Amphidinium, Massartia.

H4>Dinoflagelados Tecados

Poseen un caparazón celulósico rígido, conocido como teca, conformado por placas.

H4>Surcos y Flagelos

• Surcos:
  • Ecuatorial/Transversal (Cíngulum): Rodea por completo al dinoflagelado. Se ubica en la parte media en Peridiniales. Si se desplaza a la parte anterior, la hipoteca es más grande (Dinophysiales); si se desplaza a la parte posterior, la epiteca es más grande.
  • Longitudinal (Sulcus): Se encuentra en la cara ventral.
• Flagelos:
  • Transversal: Se aloja en el cíngulum. Es pantonemático y de forma acintada, generando un movimiento ondulante por rotación.
  • Longitudinal: Se aloja en el sulcus y se dirige a la parte posterior. Es acronemático, filiforme y se proyecta hacia delante.

H3>Placas de la Epiteca

Existen dos placas clave en la epiteca, la PLACA INTERCALAR 2a y la PLACA RÓMBICA 1′, cuya nomenclatura depende de su número de lados o de las placas con las que se relacionan, respectivamente:

H4>Clasificación de la PLACA INTERCALAR 2a (Según número de lados)

• CUADRA o TETRA: Cuando presenta cuatro lados.
• PENTA: 5 lados.
• HEXA: 6 lados.

H4>Clasificación de la PLACA RÓMBICA 1‘ apical (Según placas relacionadas)

• ORTHO: Relacionada con 4 placas (2 apicales y 2 precingulares).
• META: Relacionada con 5 placas (2 apicales, 1 intercalar y 2 precingulares).
• PARA: Relacionada con 6 placas (2 apicales, 2 intercalares y 2 precingulares).

H3>Tipos de Cíngulum

H4>Según sus bordes

• CAVOZONO: De bordes excavados.
• PLANOZONO: De bordes rectos o no excavados.

H4>Según su posición

• DEXTRÓGIRO o ASCENDENTE: Desplazado hacia la derecha.
• LEVÓGIRO ó DESCENDENTE: Desplazado hacia la izquierda.
• CIRCULAR: No sufre desplazamiento.

H3>Estructuras y Componentes Bioquímicos

• CLOROPLASTOS: Contienen clorofilas a y c, β-Carotenos y Xantofilas (Peridinina, Neoperidinina, Dinoxantina).
• PÚSULA: Vacuola no contráctil que desemboca en el entrecruzamiento cíngulum-sulcus. Su función es la osmorregulación y actúa como estructura de flotación (presente en especies marinas y de agua dulce).
• ESTIGMA: Presente en especies marinas.
• OCELOS: Constituidos por un corpúsculo externo bicóncavo refringente (“lente/cristalino”). Detrás se encuentra una pigmentación rojiza cubierta por pigmento negro (melanosoma).
• TRICOCISTOS: Estructuras en forma de bastoncitos refringentes a base de pectosa, ubicados debajo del periplasto. Expulsan hilos para defensa.
• NEMATOCISTOS: Constituidos por un filamento desplegable (tóxico).
• CUERPOS MUCÍFEROS: Son vesículas de mucílagos. Las especies que los liberan son generalmente Psamófilas, facilitando la adhesión a la arena.
• NÚCLEO: Son uninucleados, con núcleos grandes y la cromatina dispuesta a manera de rosario (“moniliformes”). Núcleo tipo mesocariótico.
• NUTRICIÓN: Heterótrofos (ej. Polykrikos y Noctiluca).

H3>Reproducción y Ecología

H4>Reproducción Asexual

Se realiza por división celular, dando lugar a dos células hijas. El plano de división varía:

• En Gymnodinium, la división es por constricción transversal.
• En Tecados (Protoperidinium, Ceratium), es oblicuo.
• En Prorocentrum y Dinophysis, el plano de división es longitudinal.
• Otros se reproducen por zoosporas gymnodiniales (ej. Gymnodinium).

H4>Reproducción Sexual

Se presenta en formas de Isogamia y Anisogamia en individuos homotálicos y heterotálicos. Todos los ciclos de vida son haplónticos.

H4>Formas de Vida y Hábitat

Pueden ser heterotróficos, holozoicos, saprofíticos, simbióticos y parásitos (en copépodos, esponjas, medusas, anémonas).

H4>Indicadores de Calidad de Aguas Marinas

• Protoperidinium obtusum y Ceratium furca: Indicadores de aguas costeras frías.
• Ceratium breve y Ceratium extensum: Indicadores de la corriente “El Niño”.
• Ceratium pentagonum: Indicadoras de aguas subtropicales superficiales.

H4>Floraciones Algales Nocivas (FAN)

• Hematalasia: Concentración de 1 a 20 millones de células/litro.
• Géneros Atecados: Gymnodinium, Amphidinium, Polykrikos, Noctiluca.
• Géneros Tecados: Gonyaulax, Glenodinium, Prorocentrum, Ceratium.

La Saxotoxina se relaciona con Gonyaulax, potenciada por fósforo, salinidad, temperatura e iluminación, y la formación de la termoclina (estratificación).

H4>Especies Tóxicas Relevantes

• Género Alexandrium:
  • A. peruvianum (Balech y Mendiola, 1985): Nivel toxicológico desconocido. Floraciones recientes en Callao (1999), Chincha, Pisco y Paita (2004).
  • A. affine (Balech, 1992): Organismo considerado inocuo.

  Alexandrium (anteriormente Gonyaulax) produce floraciones de algas nocivas tóxicas, causando Intoxicación Paralítica por Mariscos (PSP) en humanos.

• Género Dinophysis: D. acuminata (Claparede y Lachmann, 1859), D. caudata (Savill-kent, 1881), D. tripos (Gourret, 1883), D. rotundata (Claparéde y Lachmann).

H4>Bioluminiscencia

Géneros como Noctiluca, Pyrodinium, Pyrocystis y Gonyaulax producen luz durante la noche mediante “chispazos”. Esta emisión se debe a reacciones químicas entre lípidos fosforados y enzimas especiales:

Luciferina (sustrato) + Luciferasa → Oxidación acalorífica → Luminiscencia.

CHAROPHYTA (Carófitas)

La estructura reproductora femenina es la núcula y la masculina es el globo anteridial. La reserva es ALMIDÓN. Son multicelulares, con pared celular compuesta por celulosa y carbonato de calcio. El género representativo es CHARA. Los gametos masculinos son biflagelados isocontos.

H3>Citoplasma y Cloroplastos

• Citoplasma: A nivel de las células internodales se distinguen dos áreas:
  • El endoplasma: Porción central, activa con ciclosis.
  • El exoplasma: Pegado a la pared celular.
• Cloroplastos: Lenticulares/elipsoidales. Contienen Clorofilas “a” y “b”, Carotenos (α, β y δ – caroteno) y Xantofilas (Luteína, zeaxantina, violaxantina, astaxantina). Son UNINUCLEADAS.

H3>Organización Vegetativa

El talo es pluricelular (hasta 60 cm) y consta de dos partes: un sistema rizoidal multicelular y un eje axial o cauloide con nudos y entrenudos.

• Nudos: Discos cortos pluricelulares, constituidos por células nodales centrales recubiertas por células nodales pericentrales.
• Las células nodales dan origen a:
  • Ramas secundarias: De crecimiento ilimitado. Uno en cada nudo en Chara y dos en Nitella y Tolypella.
  • Ramas verticiladas: De crecimiento limitado (“pleuridios, filidios o rayos”). En Chara se llaman ramas verticiladas monomórficas (todas iguales).

H4>Estructuras Asociadas a los Nudos

Sobre los nudos se originan verticilos de células pequeñas espiniformes (“brácteas/rámulos”) que en conjunto se denominan “estipulodios o células espiniformes”. Las ramas de crecimiento limitado llevan los órganos reproductores.

Los estipulodios se encuentran en la base de las ramas verticiladas monomórficas:

• Haplostéfano: Dispuestos en una sola hilera.
• Diplostéfano: Dispuestos en dos hileras orientadas hacia arriba y hacia abajo.

H4>Entrenudos y Corticación

Los internudos o entrenudos del eje axial, de las ramas secundarias de crecimiento ilimitado y de las ramas verticiladas monomórficas, constan de una sola célula internodal, que alcanza toda la longitud del internudo.

Estas células pueden estar recubiertas de una corteza formada por células alargadas dispuestas longitudinalmente u oblicuamente, denominadas células corticales o filamentos corticales primarios.

Las especies con corticación diplóstica se clasifican en dos tipos, en relación con la posición de la acícula:

• Tilacanda: Los filamentos corticales primarios portadores de las acículas son más gruesos que los filamentos corticales secundarios.
• Aulacanta: Los filamentos corticales primarios portadores de las acículas son más delgados que los filamentos secundarios.

En el entrenudo se encuentra la célula internodal que puede ser desnuda (como en Nitella) o recubierta por células corticales alargadas dispuestas verticalmente u oblicuamente (como en Chara).

H3>Reproducción

H4>Asexual (Tipos)

• Vegetativa: Por medio de bulbillos que se forman sobre los rizoides, dando origen a nuevas plantas.
• Protonemas adventicios: Originados en los nudos.
• Agregado de células: Ricas en sustancias de reserva (soportan condiciones desfavorables).

H4>Sexual (Oógama)

En todos los géneros la reproducción es oógama. Las estructuras sexuales se localizan en las ramas de crecimiento limitado. La mayoría de las plantas son homotálicas.

H5>Posición de Órganos Reproductores en Homotálicos

• En Nitella, el globo anteridial (masculino) se encuentra por encima de la núcula (femenina).
• En Chara, la núcula se encuentra encima del globo anteridial.
• En Tolypella, varias núculas rodean al globo anteridial.

H5>Globo Anteridial (Estructura Masculina)

De color rojizo o anaranjado, está constituido por 4 u 8 células triangulares (“escudetes”) con bordes ondulados. Del centro de cada escudete nace una célula alargada, el manubrio o mango. En el extremo distal de este, hay un grupo de células pequeñas (células del capítulo), de las cuales se desarrollan un número variable de filamentos anteridiales uniseriados no ramificados. Cada célula del filamento anteridial es un anteridio y se transforma en un solo anterozoide provisto de dos flagelos.

H5>Núcula (Oogonio o Estructura Femenina)

La núcula madura posee una oósfera protegida por un conjunto de células periféricas (células corticales estériles) que nacen debajo de ella y se retuercen a su alrededor (levógiramente). En el ápice se encuentra un conjunto de células, las células de la corona.

Cuando la oósfera está apta para la fecundación, las células alargadas de su cubierta se separan entre sí hacia su extremo, o la corona cae por entero. Los espermatozoides penetran por los espacios intercelulares y fecundan a la oósfera. Cuando la oósfera o ovocélula es fecundada, su pared celular se engrosa y se transforma en una Oóspora, siendo muy resistente al frío y a la desecación. Antes de la germinación en primavera, se lleva a cabo una división reductiva (meiosis), por lo que los individuos normales son haploides.

H4>Ecología y Taxonomía

Chara vive en aguas calcáreas, mientras que Nitella vive en su mayoría en aguas ácidas.

• Clase: Charophyceae
• Orden: Charales
• Familia: Characeae
• Géneros: Chara, Nitella, Tolypella, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitellopsis.

CHLOROPHYTA (Algas Verdes)

Pueden presentar coloración rojo ladrillo (como Haematococcus lacustris) o ser incoloras (caso de Polytoma).

H3>Morfología del Talo

H4>Formas Móviles

Incluyen algas verdes cuyas células vegetativas son móviles, unicelulares (Chlamydomonas, Chlorogonium, Haematococcus, Carteria, Polytoma, Tetraselmis, etc.) o coloniales (Gonium, Pandorina, Volvox, etc.). Tienen forma esférica, elipsoidal, oblonga, piriforme, cilíndrico fusiforme, etc., con flagelos de igual longitud y de posición anterior.

H4>Formas Cocoides

Incluyen algas unicelulares o coloniales no móviles.

• Unicelulares: Chlorella, Chlorococcum, Phytoconeis, Ankistrodesmus, Tetraedrum, Mycanthococcus, Oocystis, entre otros. Tienen forma esférica (Chlorella, Chlorococum), elipsoidal (Oocystis), lanceolada (Characium), aciculares (Ankistrodesmus), triangulares, cuadrangulares o poligonales (Tetraedrum).
• Coloniales (Cenóbicas): Agrupaciones de células con un origen común, reunidas en un conjunto de forma determinada y constante para la especie. Géneros representativos: Scenedesmus, Coelastrum, Pediastrum, Hydrodictyon, etc.

H4>Formas Filamentosas

Son formas más evolucionadas. La condición filamentosa se produce por la división celular en un solo plano, donde las células vegetativas permanecen unidas por sus extremos en una sola serie.

• Simples: Las células vegetativas están dispuestas en una sola hilera no ramificada, como: Microspora, Ulothrix, Oedogonium, Spirogyra, Uronema, Rhizoclonium, Chaetomorpha.
• Ramificadas: Más evolucionadas que las simples. La ramificación es el resultado del desarrollo lateral de una o más células intercalares del talo.

H4>Formas Heterótricas

Son formas filamentosas ramificadas que presentan una diferenciación marcada entre una porción postrada y otra erguida (ej. Stigeoclonium, Draparnaldia).

H4>Formas Laminares

Son el resultado de la división celular en más de un plano. Inician su desarrollo como filamentos simples y luego se transforman en una estructura laminar (ej. Enteromorpha prolifera, E. Intestinalis, Ulva costata, U. rígida, U. lactuca).

H4>Formas Cenocíticas o Sifonáceas

Algas marinas (ej. Bryopsis, Codium, Caulerpa). Las células se dividen muchas veces sin presentar septación, no se forman paredes transversales después de la división del núcleo, y el cuerpo de la planta se alarga y se hace multinucleado.

H3>Ciclos de Vida

H4>Ciclo Vital Monogenético Haploide (Haplontes)

Hay una alternancia de fases haploides (células vegetativas, zoosporas y gametos) y la fase diploide (cigoto). Ejemplos: Chlamydomonas y Spirogyra.

H4>Ciclo Vital Monogenético Diploide (Diplontes)

Los gametos representan la fase haploide y la planta en sí, la fase diploide. Ejemplo: Algunas especies de Oedogonium.

H4>Ciclo Vital Digenético Haplodiploide (Alternancia de Generaciones)

H5>Alternancia de Generaciones Isomórfica

(Ej. Ulva lactuca, Enteromorpha, Cladophora). Los gametofitos dioicos originan gametangios con isogametos. La singamia forma el cigoto, que germina dando un esporofito juvenil que se transforma en adulto. Este origina zoosporangios con zoosporas, que dan lugar a los gametofitos juveniles. Los gametofitos son morfológicamente iguales al esporofito.

H5>Alternancia de Generaciones Heteromórfica

(Ej. Monostroma). El talo laminar haploide (gametofito) forma gametos haploides. La fecundación forma el cigoto diploide, que desarrolla un talo unicelular diploide. Esta planta unicelular diploide, en el zoosporangio, forma por meiosis zoosporas cuadriflageladas haploides, que por divisiones mitóticas desarrollan el gametofito laminar haploide macroscópico, diferente del talo unicelular diploide.