Conceptos Fundamentales del Metabolismo
El Catabolismo consiste en la descomposición de moléculas orgánicas complejas en moléculas sencillas. El Anabolismo consiste en la síntesis de moléculas más o menos complejas a partir de moléculas sencillas. Esta biosíntesis implica la formación de nuevos enlaces, por lo que requiere un aporte de energía.
Respiración Celular y Obtención de Energía
Glucólisis: Lisis de la Glucosa
La Glucólisis consiste en la lisis de la glucosa en dos moléculas de piruvato. Es un proceso que no requiere oxígeno y ocurre en el citosol.
En la glucólisis se consumen 2 ATP y se obtienen 4 ATP, más 2 NADH + H+. El balance global es:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + H2O
Destino del Piruvato: La Encrucijada Metabólica
El piruvato, que se encuentra al final de la glucólisis, pasa a una encrucijada metabólica en la que su destino depende del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno.
- En condiciones anaerobias: Sigue la vía de las fermentaciones, reduciéndose, con consumo de NADH.
- En condiciones aerobias: El piruvato entra en las mitocondrias y es oxidado completamente hasta CO2 y H2O a través del Ciclo de Krebs y la Cadena Respiratoria.
Por otra parte, el NADH formado en el citosol no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial interna, pero sus electrones pueden incorporarse a la cadena respiratoria mitocondrial mediante lanzaderas de sustrato (glicerol-fosfato y malato-aspartato).
Transformación del Piruvato en Acetil-CoA
El piruvato obtenido en la glucólisis pasa, por transporte facilitado, a la matriz mitocondrial, donde se convierte en Acetil-CoA mediante un proceso de oxidación y descarboxilación, en el que interviene un complejo multienzimático: la piruvato deshidrogenasa.
El grupo carboxilo se desprende formando CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos que se une a la CoA y se oxida al tiempo que el NAD+ se reduce a NADH + H+. Esta reacción es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidación final en el Ciclo de Krebs.
Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)
El Ciclo de Krebs consiste en reacciones a través de las cuales se lleva a cabo la oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos. Se inicia con la incorporación al ciclo del Acetil-CoA procedente de la glucosa, produciéndose ocho reacciones hasta obtener la siguiente reacción global:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O → 2 CO2 + CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP
Fosforilación Oxidativa y Quimiósmosis
La oxidación de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy poco ATP directamente: tan solo dos moléculas en la glucólisis y otras dos en el Ciclo de Krebs, en ambos casos por fosforilación a nivel de sustrato. En cambio, la mayor parte de la energía liberada se encuentra en los electrones altamente energéticos del NADH y el FADH2, que pasan a través de la cadena respiratoria liberando energía suficiente para la síntesis de ATP por teoría quimiosmótica. Esto recibe el nombre de Fosforilación Oxidativa.
Balance Energético de la Respiración de una Molécula de Glucosa
Partiendo de la premisa de que el NADH produce 3 ATP y el FADH2 produce 2 ATP:
Cálculo del Rendimiento Total de ATP
- Glucólisis: Se forman 2 ATP netos y 2 NADH. Dependiendo del tipo de lanzadera que impulse las moléculas de NADH hacia la cadena respiratoria, estas rendirán 6 o 4 moléculas de ATP.
- Transformación de Piruvato (2 moléculas): Se liberan 2 NADH, que rendirán 6 ATP.
- Ciclo de Krebs (2 moléculas de Acetil-CoA): Se oxidan produciendo 2 ATP (vía GTP), 2 FADH2 y 6 NADH. En total, rendirán 24 ATP (2 + 4 + 18).
Rendimiento Máximo Global: 2 (Glucólisis) + 6 (Piruvato) + 24 (Krebs) + 6 (NADH citosólico, usando lanzadera de glicerol-fosfato) = 38 ATP.
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Fotosíntesis
Fase Oscura (Ciclo de Calvin)
Se utiliza el poder energético obtenido durante la fase luminosa (ATP y NADPH) para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia orgánica.
Requerimientos de la Fase Luminosa y Oscura
Para formar una molécula de glucosa, ¿cuántas moléculas de H2O y de CO2 intervienen?
- Fase Luminosa (no cíclica): Se necesitan 12 moléculas de H2O que sufren la fotólisis, originando 12 NADPH + H+ y ATP. El CO2 no participa en la fase luminosa, sino en la oscura.
- Fase Oscura (Ciclo de Calvin): Para formar dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (precursor de la glucosa), el ciclo de Calvin ha de dar 6 vueltas. Serán necesarias 12 moléculas de NADPH, 18 ATP y 6 de CO2.
Factores que Influyen en la Actividad Fotosintética
H4 Intensidad Luminosa
Al aumentar la intensidad de la luz, aumenta la actividad fotosintética, pero cada especie está adaptada a unas condiciones óptimas de iluminación. Superados ciertos límites, se pueden deteriorar los pigmentos fotosintéticos. Además de la luminosidad, también influyen sobre la fotosíntesis el color de la luz y el tiempo diario de iluminación.
H4 Concentración de CO2
La actividad fotosintética aumenta a medida que se incrementa la concentración de CO2 hasta llegar a un máximo en el que se estabiliza.
H4 Concentración de O2
Al aumentar la concentración de O2, baja el rendimiento de la fotosíntesis debido al proceso de fotorrespiración.
H4 Temperatura
La intensidad fotosintética aumenta con la temperatura hasta llegar a su máximo, superado el cual se produce la desnaturalización de las enzimas con graves consecuencias para la planta. Cada especie tiene una temperatura óptima para su rendimiento.
H4 Humedad
La humedad influye en la fotosíntesis de forma indirecta: si disminuye la humedad, disminuye la fotosíntesis, ya que si hay muy poca humedad se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua, limitando la entrada de CO2.