El Núcleo Celular

El núcleo es el orgánulo principal de la célula eucariota, tanto animal como vegetal. Contiene el genoma celular, y en su interior tiene lugar la replicación del ADN y la síntesis de ARN.

La mayoría de las células tienen un solo núcleo, aunque algunas, como los eritrocitos de los mamíferos, pueden carecer de él; y otras, como los hepatocitos, pueden tener dos. Incluso las hay, como los osteoclastos, que pueden ser células multinucleadas. El núcleo puede estar en dos estados diferentes: en reposo o núcleo interfásico, y en división o núcleo mitótico.

El Núcleo Interfásico

En la célula animal, el núcleo en reposo normalmente ocupa una posición central, y en la vegetal, casi siempre se encuentra en una posición excéntrica, debido a que las vacuolas, muy desarrolladas, lo desplazan junto a la pared celular. Su tamaño depende de la actividad de la célula y de la cantidad de ADN.

Su forma es diferente según el tipo celular y el momento del ciclo. En él se distinguen los siguientes componentes:

La Envoltura Nuclear

Delimita el núcleo, separando su contenido del citoplasma. Está constituida por:

1. La membrana nuclear externa: Tiene un grosor de 20 a 90 Å. En ella hay ribosomas en su cara citoplasmática y es continua con la membrana del retículo endoplasmático (RE) liso o rugoso, por lo que hay una comunicación directa entre el espacio perinuclear y la luz o lumen del RE.
2. La membrana nuclear interna: También tiene unos 70 o 90 Å de grosor. Su cara nuclear está cubierta por una red de fibras proteicas, llamada lámina nuclear, que proporciona soporte al núcleo y sirve como punto de anclaje a la cromatina.

Estructura y Permeabilidad de la Membrana

Las membranas de la envoltura nuclear son permeables solo a pequeñas moléculas apolares, pero tienen pequeños orificios circulares (poros nucleares), en los que se unen las membranas interna y externa. A través de ellos pasan pequeñas moléculas polares, iones y macromoléculas (ARN y proteínas).

• Las moléculas pequeñas atraviesan rápidamente los canales abiertos del complejo del poro nuclear por difusión pasiva.
• Por el contrario, las macromoléculas son transportadas por mecanismos selectivos, dependientes de energía, que intervienen sobre todo para introducir proteínas en el núcleo y para exportar ARN al citoplasma.

Nucleoplasma, Carioplasma o Matriz Nuclear

Es una red de fibras que ocupa todo el interior del núcleo y le proporciona soporte estructural. En él se encuentra la cromatina.

La Cromatina

Es el material genético del núcleo interfásico. La cromatina se presenta en forma de grumos y fibrillas que están dispersos por el nucleoplasma. Cada fibrilla de cromatina está formada por una molécula de ADN y muchas proteínas. Las proteínas principales asociadas a la cromatina son las histonas, aunque, en menor proporción, también presenta proteínas no histónicas.

La tarea de empaquetar el ADN la realizan las histonas, que se unen a él y lo pliegan, originando una serie de curvas y bucles con una estructura que evita que este se convierta en un ovillo no manejable. El ADN se compacta más en unas zonas que en otras; así, los genes que se tienen que transcribir quedan accesibles a las enzimas y otras proteínas (no histónicas) para su reparación, transcripción y replicación.

Se pueden diferenciar dos tipos de cromatina:

• Heterocromatina: Es la forma más condensada de la cromatina interfásica y es transcripcionalmente inactiva. Se observa como una región muy teñida entre el resto, que recuerda a la de las células que se encuentran en la mitosis (representa el 10% del total).
• Eucromatina: Es la cromatina más extendida y transcripcionalmente activa. Es la más abundante en la interfase.

El Nucleolo

Es una estructura esférica que carece de membrana y que destaca en el núcleo interfásico.

Estructura

Al microscopio electrónico se ha observado que no existe ninguna membrana que delimite el nucleolo, y este aparece siempre cerca de determinadas áreas de ciertos cromosomas. Estos lugares se llaman regiones organizadoras del nucleolo (NOR), y son fragmentos del ADN nuclear que transcriben ARNr. Durante la mitosis, al comienzo de la profase, el nucleolo desaparece. Al finalizar la telofase, los organizadores nucleolares de algunos cromosomas empiezan a transcribir ARNr para formarlo.

Funciones

El nucleolo tiene dos funciones principales:

1. En el nucleolo se sintetizan todos los tipos de ARNr, excepto una pequeña porción llamada 5S, de la subunidad mayor, que se transcribe a partir de la cromatina próxima a la envoltura nuclear.
2. En el nucleolo se forman las subunidades de los ribosomas, al unirse los ARNr con proteínas procedentes del citoplasma. Estas subunidades salen a través de los poros nucleares.

El Núcleo en División (Mitosis)

Durante la mitosis o cariocinesis, se produce la desorganización del núcleo, y los filamentos de cromatina comienzan a sufrir enrollamientos sucesivos para formar los cromosomas. Al condensarse en estas estructuras gruesas, densas y cortas, el ADN se mueve a lo largo del huso mitótico sin enredarse ni romperse, pero no puede ser transcrito, por lo que mientras dura la división del núcleo, no hay síntesis de ARN.

Durante la mitosis, el núcleo deja de existir como tal: el nucleolo desaparece, la envoltura nuclear se va desintegrando en vesículas independientes hasta que acaba por desaparecer, el contenido nuclear se libera en el citoplasma y los cromosomas se dispersan por este. Al final de la mitosis, se produce el proceso inverso: los cromosomas se descondensan y se forma la cromatina, propia del núcleo interfásico; a su vez, la envoltura nuclear se organiza alrededor de cada juego de cromosomas hijo. El número de cromosomas depende de la especie, y su tamaño es muy variable.

Estructura de un Cromosoma

Cada cromosoma presenta las siguientes características:

1. Dos cromátidas: Son las dos mitades longitudinales del cromosoma, formadas cada una de ellas por una molécula de ADN. Son simétricas, paralelas entre sí y exactamente iguales. Permanecen unidas a la altura de un estrechamiento denominado centrómero.
2. Centrómero: Es el estrechamiento que ocupa una posición variable y divide al cromosoma en dos fragmentos o brazos. Mantiene unidas las dos cromátidas hermanas. Por él, el cromosoma se une a las fibras del huso mitótico.
3. Brazos: Son cada una de las porciones, de idéntica o de distinta longitud, en que el centrómero divide al cromosoma.
4. Cinetocoros: Son discos proteicos que se sitúan a ambos lados del centrómero en cada cromátida. En ellos se enganchan los microtúbulos del huso mitótico, lo que permite la separación de los cromosomas.
5. Satélite (SAT): Solo se presenta en algunas ocasiones, y es una porción esférica situada en un extremo del cromosoma y separada del resto del brazo mediante la llamada constricción secundaria.
6. Telómeros: Son los extremos del cromosoma. Los telómeros evitan que dichos extremos sufran cambios.
7. Las bandas: Son segmentos del cromosoma más o menos anchos, que aparecen como franjas claras y oscuras, ya que se tiñen con distinta intensidad cuando se les somete a determinados colorantes. El patrón de bandas de cada cromosoma es característico de él y de su homólogo, lo que permite identificar, numerar y ordenar por parejas de cromosomas homólogos la dotación cromosómica de una célula. Las alteraciones en el patrón de bandas de un cromosoma permiten detectar anomalías cromosómicas.

Clasificación de los Cromosomas

Según la posición del centrómero se distinguen cuatro tipos:

• Metacéntricos: El centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma, y los brazos tienen la misma longitud. En el huso mitótico adquieren forma de V.
• Submetacéntricos: El centrómero ocupa una posición submedial, por lo que la longitud de un brazo es algo mayor que la del otro. En la anafase adquieren la forma de L.
• Acrocéntricos: El centrómero se sitúa muy cerca del extremo del cromosoma, por lo que los brazos tienen una longitud muy diferente; uno es muy largo y el otro muy corto.
• Telocéntricos: El centrómero está situado en el extremo del cromosoma o muy próximo a él, por lo que presenta un único brazo distinguible.

El Cariotipo

Es el conjunto de cromosomas de cada especie, ordenados según su tamaño, forma y características. En su confección se sitúan progresivamente los pares de cromosomas homólogos. Dentro del cariotipo hay dos tipos de cromosomas:

• Somáticos o autosomas: Son comunes a los dos sexos de una misma especie y están implicados en el desarrollo del cuerpo.
• Sexuales: Son los que determinan el sexo.