Regulación y Fisiología Vegetal

1. Regulación de los procesos biológicos en las plantas

Las plantas realizan la función de relación, percibiendo información del exterior (estímulos) y ejecutando respuestas que garantizan su supervivencia.

Factores que influyen en la regulación

a) Factores externos

• Intensidad luminosa.
• Duración del periodo de luz o fotoperiodo.
• Humedad del suelo y del aire.
• Temperatura del aire o del suelo.

Estos factores externos influyen en los factores internos.

b) Factores internos

Son aquellos que provienen de la propia planta:

• Genoma: Conjunto de genes de la planta que condiciona el tipo de estímulos que puede recibir y las respuestas que puede ocasionar. Los genes se pueden activar o no dependiendo de los estímulos externos.
• Hormonas vegetales (Fitohormonas): Regulan la expresión de algunos genes en distintos tejidos, controlando el desarrollo, crecimiento y senescencia.

2. Fitohormonas

2.1. Fitohormonas del crecimiento y estado juvenil

Regulan e inician la germinación y el crecimiento de la planta. Se sintetizan en meristemos apicales, en el embrión de las semillas y en las hojas jóvenes.

1. Auxinas (ácido indolacético): Inducen el crecimiento y la diferenciación de las células formadas en los meristemos.

• Promueven la dominancia apical.
• Intervienen en los tropismos.
• Inhiben la caída de flores, frutos y hojas.
• Son responsables de activar el cambium y así provocar el crecimiento en grosor.

Giberelinas (ácido giberélico, líquido isoprenoide):

• Estimulan la germinación de la semilla.
• Movilizan sustancias de reserva.
• Inducen la floración y el alargamiento de los entrenudos del tallo.

Citoquininas (Derivadas de bases nitrogenadas):

• Inhiben el letargo de las semillas y la dominancia apical.
• Inhiben la caída de las hojas y retrasan el envejecimiento de la planta.

2.2. Fitohormonas responsables de la abscisión y la senescencia

Promueven la maduración y el envejecimiento de la planta.

1. Ácido abscísico: Lípido isoprenoide producido en hojas, tallos y frutos verdes. Sus efectos son inhibir el crecimiento de los tallos y promover la senescencia de las hojas y el reposo de las yemas de las plantas leñosas.
2. Etileno: Sustancia gaseosa que se extiende por difusión y estimula la caída de hojas y flores envejecidas, así como la maduración de los frutos.

3. Movimientos de las plantas ante estímulos externos

3.1. Tropismos

Movimientos lentos que afectan a tallos o raíces jóvenes, causados por estímulos externos, de larga duración y direccionales. Son inducidos por auxinas.

1. Fototropismo: Inducido por la luz. Los tallos presentan fototropismo positivo.
2. Geotropismo: Inducido por la gravedad. Los tallos presentan geotropismo negativo, y las raíces, positivo.
3. Higrotropismo: Inducido por la humedad. Las raíces presentan higrotropismo positivo.
4. Quimiotropismo: Inducido por sales minerales del suelo. Las raíces presentan quimiotropismo positivo.
5. Tigmotropismo: Inducido por el contacto de tallos y ramas con materiales sólidos, producido por auxinas. Es propio de plantas trepadoras y enredaderas.

3.2. Nastias

Movimientos temporales inducidos por un estímulo. No son direccionales y afectan a tejidos adultos.

1. Nictinastias: Apertura o cierre (ritmo endógeno) de hojas o flores inducidas por el ritmo circadiano (día-noche).
2. Sismonastias: Cierre de flores u hojas por contacto o vibración.

4. Factores externos que afectan al desarrollo de las plantas

Estímulos externos que afectan a la floración o germinación de las semillas.

4.1. Efectos de la duración de la luz del día (Fotoperiodo)

El fotoperiodo no influye en la germinación, pero sí regula la floración de las plantas por la duración del día.

1. Plantas de Día Corto (PDC): Su floración se inhibe si la duración de la luz supera un máximo de horas.
2. Plantas de Día Largo (PDL): Su floración se produce si la duración de la luz alcanza un mínimo de horas.
3. Plantas de Día Neutro (PDN): El fotoperiodo no desencadena la floración.

4.2. Efectos de la temperatura (Termoperiodo)

El termoperiodo sí influye en la germinación y floración.

1. Estratificación: La semilla necesita temperaturas bajas (entre 0ºC y 5ºC) para su germinación.
2. Vernalización: La floración se pone en marcha en plantas anuales o bianuales cuando las temperaturas son bajas durante un tiempo determinado.

5. Mecanismos de defensa de las plantas

5.1. Frente a microorganismos patógenos

Mecanismos que contrarrestan virus, bacterias y hongos patógenos.

a) Mecanismos inespecíficos

Son mecanismos pasivos y permanentes, siempre iguales:

• Mecanismos constitutivos estructurales (barreras físicas).
• Mecanismos constitutivos químicos (sustancias creadas en el metabolismo secundario con efecto biocida, como los alcaloides).

b) Mecanismos específicos

Se inducen ante la presencia o agresión de algún tipo de patógeno, sintetizándose sustancias bactericidas (fitoalexinas).

5.2. Frente a animales herbívoros

1. Mecanismos estructurales o químicos: Como los alcaloides, que actúan como repelentes, desagradables o tóxicos para los herbívoros.
2. Mecanismos de comunicación: Ante una agresión, la planta expulsa sustancias volátiles que comunican a otras plantas e inducen mecanismos de defensa.

• Interespecíficos: La sustancia atrae depredadores del herbívoro. Se comunica con especies diferentes y con la misma.
• Intraespecíficos: La sustancia induce la creación de sustancias tóxicas en otras plantas de la misma especie, facilitando así su defensa.

Reproducción y Ciclos de Vida Vegetal

1. Reproducción asexual

Produce descendientes genéticamente idénticos al progenitor. No hay fusión de células reproductoras.

1. Reproducción asexual propiamente dicha: Se forma por células germinales, las esporas (unicelulares que originan un nuevo individuo). Se forman en esporangios. En las plantas con ciclo vital basado en esporas, la fase productora es el esporofito.
2. Reproducción asexual no propiamente dicha (Vegetativa): Se forma a partir de células somáticas mediante propágulos (masa celular que da lugar a un nuevo individuo).

• Estolones: Yemas que emiten raíces y crean individuos que se independizan (ej. fresas).
• Tubérculos: Tallos subterráneos que almacenan sustancias de reserva. Se pueden separar (ej. patata).
• Rizomas: Tallos subterráneos que acumulan sustancias de reserva (ej. bambú).
• Bulbos: Tallos y hojas subterráneos que almacenan sustancias de reserva (ej. ajo).

2. Reproducción sexual

Produce descendientes distintos a sus progenitores porque se crean a partir de la fusión de dos células germinales diferentes, procedentes de la meiosis. El ciclo biológico es diplohaplonte.

1. Esporofito: Fase diploide, asexual, que produce esporas. Es la fase más predominante en la mayoría de las plantas (excepto musgos).
2. Gametofito: Fase haploide, sexual, que produce gametos. Es la fase predominante en musgos y se reduce a unas pocas células en plantas superiores.

3. Ciclo biológico de briofitas (musgos y hepáticas)

El ciclo comienza liberando esporas haploides. Una espora germina y forma el protonema (estructura filamentosa de pocas células), que se fija al sustrato y desarrolla el gametofito. El gametofito es la fase más aparente, formada por una planta con rizoides, cauloides y filoides. En el gametofito se diferencian los gametangios:

• Arquegonios: Gametangios femeninos. Forman la ovocélula (gameto femenino inmóvil).
• Anteridios: Gametangios masculinos. Forman espermatozoides (gameto masculino móvil).

El agua posibilita la llegada de espermatozoides al arquegonio, donde se produce la fecundación y se forma un cigoto diploide. Este cigoto germina y desarrolla el esporofito, formado por un pie delgado. En el esporofito se diferencia el esporangio, donde se forman esporas haploides por meiosis.

4. Ciclo biológico de pteridofitas (helechos)

En la parte inferior de la hoja encontramos los esporangios agrupados en soros. En el interior, por meiosis, se forman esporas haploides, que al germinar forman un gametofito haploide, el prótalo. En la parte inferior del prótalo se forman los gametangios:

• Arquegonios: En su interior tienen una ovocélula.
• Anteridios: Crean espermatozoides que pueden llegar al arquegonio y alcanzar la ovocélula para producir la fecundación.

Tras la fusión de gametos se forma un cigoto diploide y se desarrolla un embrión. Cuando el embrión se forma en un esporofito joven, deja de vivir a expensas del prótalo.

5. Reproducción de gimnospermas

Se caracteriza por la fecundación independiente del medio acuático y la formación de semillas que sirven como estructuras de dispersión.

5.1. Estructura reproductora

La estructura reproductora se llama cono (formado por hojas modificadas llamadas escamas alrededor de un eje). Algunas especies son unisexuales o dioicas.

1. Cono masculino: Tienen escamas con dos sacos polínicos en cada base. Se producen microsporas por meiosis que se transforman en granos de polen.
2. Cono femenino: Tienen brácteas con escamas seminíferas en su interior. En la nucela se distingue la célula madre de las megasporas, que experimenta meiosis y crea cuatro células haploides. En su interior se forman dos o tres arquegonios, cada uno con una ovocélula.

5.2. Ciclo biológico

Los granos de polen se transportan por el aire y llegan al gametofito femenino. El ciclo comienza cuando el grano de polen forma un tubo polínico que llega al arquegonio. Allí, un núcleo espermático se une con una ovocélula, creando un cigoto diploide. Posteriormente, este cigoto se nutre de los tejidos del gametofito que rodea al arquegonio. Los tegumentos del óvulo se transforman en los tegumentos de la semilla. Durante el proceso, los conos femeninos cambian, las semillas caen al suelo y, si las condiciones son adecuadas, germinan formando el esporofito adulto.

6. Angiospermas

Su función principal es la flor, que se forma por hojas modificadas que constituyen verticilios sobre un receptáculo floral (ensanchamiento de la rama).

1. Verticilios fértiles: Son el gineceo (femenino, formado por carpelos) y el androceo (masculino, formado por estambres). Las dos tecas que forman cada antera contienen dos sacos polínicos. En el interior del ovario se desarrollan los óvulos, que tienen nucela, funículo, tegumentos externos y micrópilo.
2. Verticilios estériles: Son la corola (pétalos) y el cáliz (sépalos). Cuando los pétalos y los sépalos no se distinguen, se denominan tépalos.

6.1. Formación de gametofitos

a) Gametofito masculino

Se forma en el androceo. Es el grano de polen germinado. Contiene dos núcleos:

• Núcleo vegetativo (haploide).
• Núcleo generativo (haploide), que se divide en el interior del tubo polínico para formar dos núcleos espermáticos.

b) Gametofito femenino

Se forma en los óvulos. Es el saco embrionario. La célula madre de la megaspora da lugar a cuatro células tras la meiosis; tres degeneran y la otra sufre tres mitosis sucesivas, dividiéndose en ocho núcleos. Tres núcleos rodeados de citoplasma originan el aparato ovular (formado por la ovosfera y las sinérgidas) y tres forman las antípodas. Los dos núcleos restantes quedan en el centro, formando el núcleo secundario. En angiospermas no se forman arquegonios.

6.2. La polinización

Es la transferencia de los granos de polen hacia el carpelo. Puede ser polinización cruzada (al estigma de la flor de otro individuo) o autopolinización (entre flores de la misma planta).

1. Anemófila: Transporte por el viento. Las flores son poco vistosas y producen muchos granos de polen pequeños y ligeros.
2. Entomófila: Transporte por insectos. Producen menos polen. Las flores desarrollan nectarios.
3. Ornitófila: Transporte por aves.

6.3. La fecundación

Tras la polinización, el grano de polen germina en el estigma, produciendo un tubo polínico. Al llegar al ovario, penetra para alcanzar el gametofito femenino, se rompe y libera dos núcleos espermáticos. Ocurre la doble fecundación:

• Un núcleo espermático se fusiona con la ovosfera para crear el cigoto diploide (fecundación), que se convierte en el embrión.
• El otro núcleo espermático se une al núcleo secundario del gametofito femenino, creando un núcleo triploide, que formará el endospermo.

6.4. La semilla

Es el resultado de la evolución del óvulo tras la fecundación.

1. Embrión: Evolución del cigoto. Es la planta en miniatura (compuesto por cotiledones, hipocotilo y radícula).
2. Endospermo: Tejido nutritivo. Se forma a partir del núcleo triploide.
3. Tegumentos protectores: Capa de tejidos protectores externos.

6.5. El fruto

El ovario se convierte en un fruto compuesto de una o varias semillas rodeadas por el pericarpo, el cual se forma por tres capas: epicarpo, mesocarpo y endocarpo.

6.6. La dispersión de la semilla

1. Anemocoria: El viento transporta las semillas, que suelen tener proyecciones aerodinámicas.
2. Hidrocoria: El agua transporta las semillas por medio de frutos que flotan.
3. Autocoria: La propia planta da lugar a la dispersión de la semilla (mecanismos explosivos).
4. Zoocoria: Los animales transportan las semillas.

• Epizoocoria: El fruto se transporta en la superficie del animal.
• Endozoocoria: Las semillas son dispersadas a través de las heces.

6.7. La germinación de las semillas

Empieza con la imbibición (la semilla absorbe agua). Se activan los genes que producen cambios genéticos y morfogenéticos (transformación del embrión). Hay tres factores clave:

1. Viabilidad de la semilla: Periodo de tiempo durante el cual puede germinar.
2. Acción de las giberelinas: Intervienen en la activación de la germinación.
3. Temperatura y presencia de O₂ y H₂O en cantidades adecuadas.

7. Las plantas transgénicas

Son plantas genéticamente modificadas mediante técnicas de ingeniería genética. Se introducen genes de otras especies para producir plantas con caracteres deseados, por ejemplo, mayor valor nutritivo o resistencia a enfermedades.