Clasificación y Funciones de los Tejidos Vegetales: Meristemos, Adultos y Nutrición

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Estructura y Clasificación de los Tejidos Vegetales

Tejidos Meristemáticos

Los tejidos meristemáticos están formados por células vivas, pequeñas, no fotosintéticas, especializadas en dividirse y dar lugar a los diferentes tipos celulares que constituirán los tejidos adultos. Pueden ser primarios y secundarios.

Meristemos Primarios

  • Proceden directamente de las células embrionarias.
  • Se localizan en el extremo del tallo y de la raíz, y en las axilas de ramas y hojas.
  • Meristemos apicales: Intervienen en el crecimiento en longitud de la planta.
  • Meristemos axilares: Son los responsables de la formación de ramas laterales, hojas y flores.

Meristemos Secundarios

Se forman a partir del primer año de vida de la planta, pero solo en las plantas leñosas (árboles o arbustos). Proceden de células adultas que recuperan su capacidad de división y son responsables del crecimiento en grosor de la planta.

Tipos de Meristemos Secundarios
  • Cámbium: Es el meristemo más interno. Produce dos tejidos conductores de savia: el xilema, hacia el interior, y el floema, hacia el exterior.
  • Felógeno: Es el meristemo más externo. Forma parénquima hacia el interior y tejido suberoso hacia el exterior. El conjunto de la felodermis, el felógeno y el súber forma la peridermis.

Tejidos Adultos

Los tejidos adultos están constituidos por células de diversas formas, que no se dividen y derivan de los tejidos meristemáticos. Están diferenciadas y especializadas en la realización de una función determinada. Se clasifican en protectores, parenquimáticos o fundamentales, esqueléticos o de sostén, vasculares o conductores y secretores o glandulares.

Tejidos Protectores

Sus células, muy juntas y sin espacios intercelulares, forman una cubierta externa con funciones protectoras, pero que, a su vez, regula y permite a la planta el intercambio de nutrientes con el exterior.

Tipos de Tejidos Protectores
  • Tejido Epidérmico:
    • Está integrado por células vivas, grandes y sin cloroplastos. Recubre las hojas y los tallos y raíces jóvenes de menos de un año de vida. Suele estar cubierto por una cutícula externa transparente e impermeable.
    Funciones del Tejido Epidérmico:
    • Protección de la desecación de las partes aéreas de la planta.
    • Absorción de agua y sales minerales a través de la raíz.
    • Desarrollo en sus células de prolongaciones, los tricomas, con función protectora, secretora o absorbente.
    • Transpiración e intercambio de gases gracias a los estomas.

    Los estomas son estructuras epidérmicas formadas por un par de células oclusivas, arriñonadas y ricas en cloroplastos, que delimitan un orificio central de apertura regulable, el ostiolo. Se intercalan entre las células epidérmicas del envés de las hojas y de los tallos verdes, regulando la transpiración y el intercambio de gases.

  • Tejido Suberoso:
    • Está constituido por células muertas, de paredes impregnadas de suberina. Lo produce el felógeno y sustituye al tejido epidérmico en tallos y raíces leñosos con más de un año de vida.
    Funciones del Tejido Suberoso:
    • Protección de lesiones mecánicas.
    • Reducción de la pérdida de agua por transpiración.
    • Aislamiento de la planta para protegerla de las temperaturas extremas y del ataque de insectos y microorganismos.

Tejidos Parenquimáticos (Fundamentales)

Constituyen la mayor parte de la masa de la planta. Están integrados por células vivas de gran tamaño, ricas en vacuolas y en plastos, responsables de la síntesis y almacenamiento de biomoléculas. Estos tejidos están relacionados con la nutrición vegetal.

Tipos de Parénquima
  • Parénquima Clorofílico: Está formado por células ricas en cloroplastos, encargados de realizar la fotosíntesis.
    • Parénquima clorofílico en empalizada: Es una capa de células alargadas, muy juntas, situada bajo la epidermis del haz de las hojas.
    • Parénquima clorofílico lagunar: Lo forman células con grandes espacios intercelulares, denominados meatos, localizadas bajo el parénquima en empalizada.
  • Parénquima de Reserva: Posee grandes células sin cloroplastos y se localiza en raíces, tallos, frutos y semillas. Su función es fabricar o almacenar sustancias de reserva (proteínas, lípidos o glúcidos solubles).

Tejidos Esqueléticos (de Sostén)

Están formados por células no fotosintéticas de paredes muy engrosadas, gracias a las cuales dan soporte estructural y consistencia a la planta.

Tipos de Tejidos Esqueléticos
  • Colénquima: Está formado por células vivas poliédricas, resistentes y extensibles. Se localiza, en bandas, bajo la epidermis de los tallos herbáceos, a los que confiere resistencia y flexibilidad.
  • Esclerénquima: Está constituido por células muertas, con paredes celulares muy engrosadas y con depósitos de lignina. Proporciona resistencia mecánica a las partes adultas leñosas de la planta.

Tejidos Vasculares (Conductores)

Están constituidos por la asociación compleja de varios tipos celulares: elementos conductores, fibras de esclerénquima y parénquima de reserva. Se localizan en las nerviaciones de las hojas y en el cilindro central de raíces y tallos.

Xilema (Tejido Leñoso)

Se encarga del transporte unidireccional de la savia bruta desde la raíz hasta las hojas. Sus elementos conductores son células muertas, alargadas, con paredes engrosadas con lignina. En las plantas más evolucionadas, constituyen conductos denominados tráqueas.

Floema (Tejido Liberiano)

Es el responsable de la distribución de la savia elaborada desde las hojas al resto de la planta. Sus elementos conductores son hileras de células cribosas (vivas, sin núcleo, alargadas y alineadas), que en conjunto constituyen los vasos o tubos cribosos. Las paredes de contacto entre células contiguas están perforadas, constituyendo placas cribosas.

Haces Vasculares

Son las agrupaciones anatómico-funcionales de xilema y floema de los tallos y nerviaciones de las hojas, reforzados externamente por fibras de esclerénquima. En los haces del tallo, el xilema siempre ocupa la posición más interna y el floema la más externa. Entre ellos se desarrolla el cámbium.

Tejidos Secretores o Glandulares

Están formados por estructuras muy diversas, cuya única característica común es la de fabricar, almacenar y segregar sustancias a cavidades internas o al exterior.

Clasificación de Tejidos Secretores
  • Tejidos de secreción externa: La secreción se vierte al exterior de la planta. Los más importantes son los tricomas glandulares, que producen sustancias que confieren olor a las plantas aromáticas y atraen a insectos polinizadores.
  • Tejidos de secreción interna: Vierten su secreción al interior de la planta. Los más importantes son las bolsas lisígenas, las cavidades esquizógenas y los tubos laticíferos.

Organización del Cuerpo Vegetal

Organización Talofítica

Todas las células del organismo no presentan diferenciación celular ni división del trabajo, y cada célula realiza todas las funciones. Es propio de las plantas briófitas.

  • El talo vegetal: Es el nombre que recibe el cuerpo vegetativo de las plantas con organización talofítica. En el talo no existen vasos conductores y carece de verdaderas raíz, tallo y hojas.

Organización Tisular (Cormofítica)

Esta organización es propia de las plantas cormófitas. Se caracteriza por la existencia de tejidos y órganos verdaderos.

  • Tejido: Un conjunto de células con idéntico origen embrionario que suelen encontrarse juntas y realizan la misma función.
  • Órgano: Una agrupación anatómico-fisiológica de tejidos, iguales o diferentes, que desempeñan una función común.
  • El cormo vegetal: Es el nombre que recibe el cuerpo vegetativo de las plantas con organización tisular. Se caracteriza por poseer vasos conductores y por la presencia de raíz, tallo y hojas.

Características Generales del Reino Plantas

  • Son eucariotas, aerobias.
  • Poseen plastos y pared celular de celulosa.
  • Almacenan almidón como sustancia de reserva.
  • Son siempre pluricelulares, con organización talofítica o tisular.
  • Son organismos autótrofos fotosintéticos, carecen de capacidad locomotora y son organismos terrestres.
Clasificación de Cormófitas
  • Las briófitas: Tienen organización talofítica, son avasculares y terrestres. Se clasifican en dos grupos: los musgos y las hepáticas.
  • Las cormófitas: Tienen organización cormofítica, son vasculares y han colonizado el medio terrestre gracias al cormo, que les proporcionó tejidos protectores, conductores y de sostén.
Pteridófitas

Carecen de semillas, se reproducen mediante esporas y se distinguen dos grupos: equisetos y helechos.

Espermáfitas

Son cormófitas caracterizadas porque poseen flores y semillas. Se subdividen en dos grupos:

  • Gimnospermas: Presentan semillas desnudas, son leñosas y de hoja perenne (salvo el alerce o el ginkgo). Su clase más conocida es la de las coníferas, con porte cónico, hojas aciculares o escamosas y flores unisexuales agrupadas en conos.
  • Angiospermas: Son el grupo de plantas más numeroso y de mayor éxito evolutivo. Su semilla está protegida dentro de un fruto. Su fecundación y la germinación de las semillas son procesos más rápidos que en las gimnospermas. Se clasifican en:
    • Monocotiledóneas: Semillas con un solo cotiledón, haces vasculares dispersos por el tallo, hojas en forma de cinta con nervios paralelos, flores trímeras, raíces fasciculadas. Ejemplos: las gramíneas, orquídeas, palmeras, tulipanes y azucenas.
    • Dicotiledóneas: Semillas con dos cotiledones, haces vasculares organizados en un cilindro, hojas con nerviación reticulada, flores tetrámeras o pentámeras, raíz principal. Ejemplos: la mayoría de los árboles y arbustos, leguminosas, rosáceas. (Nota: El texto original contenía una duplicación de la descripción de Monocotiledóneas para Dicotiledóneas; se ha corregido asumiendo la descripción típica de Dicotiledóneas).

Fisiología Vegetal: Nutrición y Transporte

La Función de Nutrición

La función de nutrición proporciona a los seres vivos la materia y la energía que necesitan para realizar sus funciones vitales y reponer sus estructuras. El estudio de la nutrición de una planta se puede estructurar en las siguientes etapas:

  1. Absorción de agua y nutrientes inorgánicos: En forma de sales minerales disueltas en agua al interior de las células epidérmicas de la raíz.
  2. Circulación de la savia bruta: Por el interior de la raíz hasta el xilema y, una vez dentro de los vasos del xilema, ascensión hasta las células clorofílicas de los órganos fotosintéticos (hojas o tallo clorofílico).
  3. Intercambio de gases: (Oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua) a través de los estomas de las hojas.
  4. Fotosíntesis: Las plantas sintetizan materia orgánica a expensas de nutrientes inorgánicos ($ ext{CO}_2$, sales minerales y agua) y la luz del sol como fuente de energía.
  5. Respiración: Las plantas son aerobias, pues usan el $ ext{O}_2$ para extraer la energía de los nutrientes orgánicos fabricados en la fotosíntesis.
  6. Circulación de la savia elaborada: Formada por los nutrientes orgánicos elaborados en la fotosíntesis, a través del floema, hacia los diferentes órganos de la planta.
  7. Excreción: De los productos de desecho generados en el metabolismo.

Circulación de la Savia Bruta

1.ª Circulación desde la Epidermis hasta el Xilema
  • Vía simplástica o transcelular: La savia bruta atraviesa los citoplasmas de las células de la raíz, desde la epidermis hasta alcanzar los tubos leñosos. Es una vía selectiva.
  • Vía apoplástica o extracelular: La savia bruta circula por los espacios intercelulares hasta alcanzar la endodermis. En la endodermis, la banda de Caspary frena el avance de la savia y la fuerza a introducirse en las células de la endodermis, donde ambas vías convergen.
2.ª Ascenso por los Vasos del Xilema hasta las Hojas

El transporte hasta las hojas no requiere gasto energético, debido a la acción combinada de tres efectos:

  • Fuerzas de tensión: Originadas por la transpiración, generan un efecto de succión sobre la columna continua de savia bruta.
  • Fuerzas de cohesión: La elevada cohesión entre las moléculas de agua mantiene una columna continua de agua dentro de los vasos leñosos.
  • Fuerzas de adhesión: Las moléculas de agua se adhieren a las paredes interiores del tubo leñoso, facilitando el ascenso por capilaridad.

Presión radicular: La diferencia entre la presión osmótica de la raíz y la del suelo produce una entrada continua de agua por ósmosis, empujando la savia bruta hacia arriba.

Intercambio de Gases

Durante el día
  • Fotosíntesis: Consume $ ext{CO}_2$ y desprende $ ext{O}_2$. El $ ext{CO}_2$ difunde hacia el mesófilo y el $ ext{O}_2$ desprendido sigue el camino inverso.
  • Respiración: Consume $ ext{O}_2$ y desprende $ ext{CO}_2$. Las mitocondrias emplean parte del $ ext{O}_2$ producido en la fotosíntesis y los cloroplastos usan parte del $ ext{CO}_2$ desprendido en la respiración.
Durante la noche
  • Fotosíntesis: No hay, por lo que no se genera $ ext{O}_2$ ni se consume $ ext{CO}_2$.
  • Respiración: Se consume $ ext{O}_2$ y se desprende $ ext{CO}_2$.
Mecanismo de Apertura y Cierre de los Estomas

Las plantas regulan la apertura estomática mediante modificaciones en el grado de turgencia de las células oclusivas para equilibrar la pérdida de agua por transpiración y la entrada de $ ext{CO}_2$.

  • Concentración de $ ext{CO}_2$ en las células del mesófilo: Cuando la concentración de $ ext{CO}_2$ es baja, se produce una entrada masiva de iones potasio ($ ext{K}^+$) al interior de las células oclusivas, generando un medio hipertónico que provoca la entrada de agua por ósmosis y la apertura del estoma.
  • Cantidad de luz: Al amanecer, la demanda de $ ext{CO}_2$ se incrementa, los iones potasio se desplazan al interior de las células oclusivas y el estoma se abre. Al anochecer, al no haber demanda de $ ext{CO}_2$, se produce el flujo inverso de iones $ ext{K}^+$ y el estoma se cierra.
  • Disponibilidad de agua: Cuando hay poca agua, se libera el ácido abscísico, fitohormona que provoca la salida de iones $ ext{K}^+$ de las células oclusivas, generando un medio hipotónico y el cierre del estoma.

La Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los organismos fotoautótrofos captan la luz solar y la utilizan como fuente de energía para la síntesis de compuestos orgánicos, a expensas de compuestos inorgánicos de bajo contenido energético presentes en el medio. Ecuación general: $$6 ext{CO}_2 + 6 ext{H}_2 ext{O} + ext{Energía} ightarrow ext{Glucosa} + 6 ext{O}_2$$

Fases de la Fotosíntesis

  • Fase luminosa o fotoquímica:
    • Sucede en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos.
    • Depende directamente de la luz solar para producirse.
    • Convierte la energía luminosa en energía química en forma de ATP y NADPH.
    • Usa $ ext{H}_2 ext{O}$ como fuente de electrones, liberando $ ext{O}_2$.
  • Fase oscura o biosintética:
    • En esta fase, la energía química (ATP y NADPH) fabricada en la fase luminosa se usa para reducir el dióxido de carbono, los nitratos y los sulfatos en compuestos orgánicos.

Respiración Celular

Este proceso metabólico consiste en la degradación de moléculas orgánicas, principalmente la glucosa, para obtener la energía química contenida en sus enlaces, almacenada en forma de ATP. Se produce en las mitocondrias y su ecuación general es: $$ ext{Glucosa} + 6 ext{O}_2 ightarrow 6 ext{CO}_2 + 6 ext{H}_2 ext{O} + ext{Energía}$$

La principal reserva de glucosa en las plantas es el almidón, que se almacena en los amiloplastos.

Circulación de la Savia Elaborada

La savia elaborada es una disolución acuosa de glúcidos y aminoácidos. Su circulación se explica mediante un mecanismo de flujo por presión desde las fuentes hacia los sumideros.

  • Fuentes: Son los órganos fotosintéticos donde se fabrica glucosa y luego sacarosa. La sacarosa pasa al interior de los tubos cribosos del floema, induciendo la entrada de agua por ósmosis desde el xilema, lo que genera un aumento de la presión hidrostática que empuja la savia hacia los sumideros.
  • Sumideros: Son los meristemos y los órganos de almacenamiento ricos en parénquima de reserva. La sacarosa pasa a estas células, disminuyendo su concentración en el tubo criboso, lo que provoca el retorno de agua al xilema y genera una presión hidrostática negativa que contribuye al flujo de la savia elaborada.

Excreción en Plantas

La excreción es la eliminación de los productos de desecho resultantes del metabolismo. Las plantas reutilizan la práctica totalidad de los residuos en la fotosíntesis ($ ext{CO}_2$, agua y derivados nitrogenados). La excreción se limita principalmente a la eliminación del exceso de $ ext{CO}_2$ a través de los estomas y del exceso de sal, en plantas de aguas salobres, a través de unas glándulas de la sal presentes en las hojas.

Nutrición Alternativa en Plantas

Aunque las plantas son organismos fotoautótrofos, algunas especies han desarrollado otros mecanismos de nutrición:

  • Plantas parásitas: Obtienen nutrientes de otras plantas, a las que debilitan.
    • Plantas parásitas fotosintéticas: Realizan fotosíntesis, pero extraen savia bruta de los árboles mediante estructuras tubulares llamadas haustorios.
    • Plantas parásitas no fotosintéticas: Han perdido la capacidad de realizar fotosíntesis y extraen, mediante los haustorios, la savia elaborada de la planta a la que parasitan.
  • Plantas carnívoras: Son fotosintéticas, pero atrapan y digieren pequeños insectos para obtener un aporte extra de nutrientes, principalmente nitrogenados.
  • Plantas simbióticas: Establecen asociaciones simbióticas con bacterias u hongos para sobrevivir en suelos deficitarios.
    • Asociaciones entre leguminosas y bacterias: Bacterias del género Rhizobium fijan el nitrógeno atmosférico en nódulos de las raíces, proporcionando nitratos a la planta.
    • Micorrizas: Asociaciones simbióticas entre hongos del suelo y raíces. El hongo proporciona agua y sales minerales a cambio de materia orgánica.

Relación y Respuesta a Estímulos en Plantas

Regulación del Desarrollo

La relación en las plantas incluye:

  • Síntesis y secreción de hormonas vegetales o fitohormonas, sustancias orgánicas que actúan como reguladoras del desarrollo.
  • Producción de movimientos, como los tropismos y las nastias, que permiten explorar el entorno y orientar sus órganos en el espacio.
  • Regulación de procesos fisiológicos en función de la duración relativa del día y la noche a lo largo del año, mecanismo que recibe el nombre de fotoperiodicidad.

Fitohormonas y Aplicaciones Agrícolas

Las fitohormonas son mensajeros químicos fabricados por las plantas para la regulación de su crecimiento y desarrollo.

Aplicaciones agrícolas de las fitohormonas:
  • Retardantes del crecimiento: Se usa el ácido abscísico para reducir el tamaño de la caña en los cereales y prevenir la posible caída de la planta por la lluvia o el viento.
  • Eliminación de la dormición de semillas: Se usan, principalmente, las giberelinas. Aceleran la etapa de malteado de la cebada en la producción industrial de cerveza.

Movimientos Vegetales: Tropismos y Nastias

Los tropismos y nastias son movimientos que realizan las plantas como respuesta a determinados estímulos.

Tropismos

Son movimientos de crecimiento permanentes y direccionales que ciertos órganos experimentan como respuesta a un estímulo del medio externo. Si el movimiento es hacia el estímulo, el tropismo es positivo; si es en sentido opuesto, es negativo. Las auxinas son las principales responsables de estos movimientos.

Tipos de Tropismos
  • Fototropismo: El estímulo es la luz. Los tallos presentan fototropismo positivo (crecen hacia la luz), mientras que las raíces poseen fototropismo negativo.
  • Geotropismo: El estímulo es la gravedad. Los órganos que crecen hacia el centro de la Tierra presentan geotropismo positivo; los que lo hacen en sentido opuesto, tienen geotropismo negativo.
  • Quimiotropismo: El estímulo es una sustancia química. Un tipo particular lo constituye el hidrotropismo (las raíces crecen hacia donde la humedad es mayor, hidrotropismo positivo).
  • Tigmotropismo: El estímulo es mecánico, como el contacto. Un ejemplo de tigmotropismo positivo lo constituye el crecimiento en espiral de los zarcillos o tallos herbáceos de las plantas trepadoras alrededor de un soporte.

Nastias

Son los movimientos no permanentes de determinadas zonas de las plantas que no dependen de la dirección del estímulo que los provoca. Se deben a las variaciones de turgencia que sufren algunos grupos de células.

Tipos de Nastias
  • Fotonastia: El estímulo es la luz (ejemplo: apertura y cierre de muchas flores).
  • Quimionastia: El estímulo es una excitación química (ejemplo: apertura de los esporangios de los helechos como respuesta a la humedad, hidronastia).
  • Sismonastia: El estímulo es de tipo mecánico, como el contacto o el movimiento.

Fotoperiodo

El fotoperiodo es la duración del periodo luminoso diario, y es variable a lo largo del año y dependiente de la latitud.

  • Plantas de día largo: Florecen cuando el número de horas de luz supera un valor crítico (primavera/verano).
  • Plantas de día corto: Florecen cuando el número de horas de luz es inferior a un valor crítico (otoño/invierno). (Nota: El texto original tenía una descripción errónea para día corto, se ha corregido para reflejar la distinción biológica).
  • Plantas de día neutro: No presentan requerimientos de fotoperiodo para la floración.

Impacto Ambiental de la Fotosíntesis

  • La fotosíntesis como sumidero de dióxido de carbono: Dada su gran capacidad de absorción de $ ext{CO}_2$ mediante el ciclo de Calvin, las plantas y otros organismos fotosintéticos se consideran sumideros biológicos del $ ext{CO}_2$ emitido en exceso a la atmósfera.
  • La fotosíntesis como fuente de oxígeno: El $ ext{O}_2$ producido es imprescindible para la vida de los organismos con respiración aerobia y es responsable de la formación y mantenimiento de la ozonosfera.
  • La fotosíntesis como fuente de energía: De la fotosíntesis proviene la energía almacenada en los combustibles fósiles.