Fisiología Animal: Excreción y Reproducción

I. La Excreción y el Mantenimiento de la Homeostasis

Concepto y Mecanismos Generales

En los organismos unicelulares, la excreción se realiza por difusión. En organismos más complejos, como los animales multicelulares, muchas células no están en contacto directo con el ambiente externo; están bañadas por el medio interno. La excreción es fundamental para mantener la homeostasis.

• Difusión simple: Observada en animales acuáticos pequeños como cnidarios y poríferos, donde no aparecen aparatos excretores especializados.
• En el resto de los animales, existen aparatos excretores dedicados a esta función.

Productos de Excreción

Los principales productos excretados son el agua, el CO2 y los productos nitrogenados.

• Agua: En acuáticos se elimina por orina. En terrestres, por orina, glándulas sudoríparas y como vapor de agua en el aire exhalado.
• CO2: Se elimina por intercambio gaseoso.
• Productos Nitrogenados: Provienen del metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos, que contienen grupos amino ($\text{NH}_2$) que deben ser eliminados. Existen tres formas principales de excreción nitrogenada:

1. Amoniotélicos: Eliminan el amonio ($\text{NH}_3$) en forma muy diluida (típico de acuáticos).
2. Ureotélicos: Transforman el amonio en urea con pérdida moderada de agua (anfibios, reptiles y mamíferos terrestres, y quelonios).
3. Uricotélicos: Transforman el amonio en ácido úrico con mínima pérdida de agua (insectos, aves y reptiles).

Procesos de la Excreción

El funcionamiento del aparato excretor implica varias etapas:

1. Filtración: Se obtiene la orina inicial, basada en el tamaño molecular.
2. Reabsorción: Recuperación de sustancias importantes y moléculas útiles.
3. Secreción: Eliminación activa de sustancias no filtradas hacia el medio interno (menos relevante en la formación inicial de orina).
4. Expulsión: Eliminación de la orina final. El aparato excretor puede abrirse directamente al exterior o desembocar en la cloaca (como en aves y reptiles).

Modelos de Aparatos Excretores en Invertebrados

Protonefridios

• Se encuentran en platelmintos.
• Consisten en tubos ramificados terminados en células ciliadas (células flamígeras) o flageladas (solenocitos).
• El movimiento de los cilios/flagelos provoca la eliminación de desechos al exterior a través de una abertura llamada nefridióporo.
• Son tubos ciegos con un extremo llamado nefrostoma. En algunos grupos, el aparato es más simple, con sacos llamados células cebo.

Metanefridios

• Aparecen en animales celomados como anélidos y moluscos.
• Constituidos por un tubo enrollado rodeado por una pared capilar. Poseen dos aberturas: el nefrostoma, que recoge desechos de la cavidad interna, y el nefridióporo, por donde se eliminan.

Tubos de Malpighi

• Adaptación característica de los insectos.
• Son tubos delgados cerrados por un extremo y abiertos al tubo digestivo por el otro.
• Los desechos, junto con agua y solutos, pasan al tubo y vierten al intestino. El agua y los solutos se recuperan en la parte posterior del intestino antes de que las heces sean expulsadas por el ano.

Glándulas Verdes (Antenales)

• Presentes en los crustáceos.
• Se sitúan en la cabeza, en la base de las antenas.
• Constan de un saco ciego colector, un túbulo largo para la reabsorción y una vejiga donde se eliminan los desechos a través de un orificio (nefridióporo).

Modelos de Aparato Excretor en Vertebrados

La excreción se realiza en órganos especializados llamados riñones. Los desechos se vierten al uréter, que conduce a la cloaca o a la vejiga, y finalmente al exterior por la uretra.

Tipos de Riñones

• Mesonefros: Caracterizados por un glomérulo rodeado por un tubo renal. Las nefronas (unidades de excreción que realizan filtración, reabsorción y secreción) se disponen por segmentos. Típicos en peces y anfibios. Aparecen en estado embrionario en aves, reptiles y mamíferos.
• Metanefros: Las nefronas se conectan formando una masa compacta que puede albergar hasta un millón de unidades. Característicos de reptiles, aves y mamíferos.

Homeostasis y Osmorregulación

Contribución del Aparato Excretor a la Homeostasis

El aparato excretor contribuye a la homeostasis mediante:

1. Excreción de los productos de desecho.
2. Regulación de la concentración de sales y otras sustancias (osmorregulación).
3. Mantenimiento del equilibrio hídrico (osmorregulación).

Otras estructuras como el aparato respiratorio, digestivo y la piel también intervienen en la homeostasis.

Osmorregulación

Es el conjunto de procesos que regulan la proporción entre el agua y las sales minerales. Existen cuatro estrategias principales:

• Peces de agua dulce: Sus fluidos son hipertónicos (mayor concentración de sales que el medio). Excretan una orina muy diluida para eliminar el exceso de agua y recuperan sales mediante glándulas en las branquias. No beben agua.
• Peces marinos óseos: Sus fluidos corporales son hipotónicos respecto al medio. Forman una orina escasa y concentrada. Eliminan el exceso de sales por glándulas en las branquias. Beben agua.
• Peces marinos cartilaginosos: Su medio interno es ligeramente hipertónico. Producen orina muy diluida. El exceso de sales se elimina por glándulas en la región posterior del intestino. No beben agua.
• Animales terrestres:
  • Anfibios: Orina diluida y conservación de sales.
  • Aves y reptiles: Excretan orina hipotónica con ácido úrico a través de la cloaca, mezclado con restos no digeridos.
  • Mamíferos: Producen orina hipertónica, logrando una gran reabsorción de agua, y eliminan sales por glándulas sudoríparas.

II. Reproducción y Ciclos Biológicos

Ciclo Biológico

Todos los organismos presentan etapas a lo largo de su vida que constituyen su ciclo vital o biológico:

• Fase inicial: Formación del individuo, que puede ser unicelular o surgir por reproducción asexual a partir de células del progenitor.
• Desarrollo: Cambios en tamaño y forma, y diferenciación de estructuras internas hasta alcanzar las características adultas.
• Reproducción: Producción de unidades reproductivas que darán lugar a un nuevo individuo.

Tipos de Ciclos

1. Ciclo Haplonte: El organismo adulto es haploide ($\text{n}$). La meiosis ocurre después de la fecundación (meiosis postcigótica). El adulto realiza reproducción asexual produciendo esporas por mitosis, o produce gametos para la fecundación. Típico de hongos.
2. Ciclo Diplonte: Característico de organismos adultos diploides ($2\text{n}$). La meiosis ocurre antes de la fecundación (meiosis gamética). Los gametos haploides se fusionan para formar un cigoto diploide, que por mitosis origina el adulto diploide. Típico de animales.
3. Ciclo Diplohaplonte: Presentan alternancia de generaciones, con dos tipos de individuos adultos: el gametofito (haploide) y el esporofito (diploide).

Formación de Gametos en Animales

Espermatogénesis

Consta de cuatro fases:

1. Proliferación: Las células iniciales, espermatogonias, se multiplican.
2. Crecimiento: Se forman los espermatocitos de primer orden.
3. Maduración: Mediante la primera división meiótica se forman espermatocitos de segundo orden, y con la segunda división meiótica, se forman las espermatidas ($\text{n}$).
4. Diferenciación: Cada espermátida se transforma en espermatozoide, desarrollando flagelos.

Ovogénesis

Consta de tres fases:

1. Proliferación: Las células iniciales, ovogonias, se multiplican.
2. Crecimiento: Cada ovogonia crece hasta formar ovocitos de primer orden.
3. Maduración: Se realiza la primera división meiótica, resultando en el ovocito de segundo orden y el primer corpúsculo polar. La segunda división meiótica se completa solo si ocurre la fecundación, dando lugar al óvulo y un segundo corpúsculo polar. Del primer corpúsculo polar se forman otros dos. Este proceso ocurre cíclicamente (mensualmente en humanos).

Desarrollo del Cigoto y Embrión

El cigoto fecundado se divide por mitosis siguiendo las instrucciones genéticas. El desarrollo embrionario se clasifica según dónde ocurre:

• Ovíparo: El embrión se desarrolla fuera del cuerpo materno, en un óvulo expulsado (ej. peces con fecundación externa). En otros casos (reptiles, aves), la fecundación es interna, pero el desarrollo posterior es externo.
• Vivíparo: El cigoto se desarrolla completamente en el interior del aparato reproductor de la hembra, recibiendo nutrición y protección (mamíferos, algunos peces y reptiles como el tiburón).
• Ovovivíparo: Los huevos fecundados (o no) son retenidos internamente o expulsados al medio externo sin nutrición directa de la madre (ej. aves y algunos peces como el cocodrilo, aunque la clasificación de cocodrilo es más compleja, se refiere a la retención del huevo).

Desarrollo Postembrionario

Comienza con el parto (vivíparos) o la eclosión del huevo (ovíparos). El nuevo individuo inicia un periodo de crecimiento hasta alcanzar el estado adulto. Hay dos tipos:

• Directo: El individuo recién nacido ya tiene forma adulta, ya que dispuso de reservas nutritivas llamadas vitelo durante el desarrollo embrionario. El desarrollo posterior es solo crecimiento (ovíparos y mamíferos con placenta).
• Indirecto: El embrión no completa su desarrollo por falta de reservas suficientes. Al nacer, desarrolla una larva que, mediante metamorfosis, dará lugar al adulto (ej. insectos como mariposas o chicharras).