Fosforilación Oxidativa: El Motor Energético Celular
La fosforilación oxidativa es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, que sigue a la glucólisis y al ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen hasta 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa.
Localización y Mecanismo
Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se produce en las membranas biológicas:
- En procariotas: en la membrana plasmática.
- En eucariotas: en la membrana interna de la mitocondria (que consta de dos membranas).
El $\text{NADH}$ y el $\text{FADH}_2$, moléculas donadoras de electrones que fueron «cargadas» durante el ciclo del ácido cítrico, se utilizan en un mecanismo intrincado que implica a numerosas enzimas (como la $\text{NADH}$-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa). Este mecanismo utiliza una bomba de protones que moviliza los protones contra un gradiente de membrana.
La Cadena Respiratoria
La cadena de transporte de electrones está embebida en la membrana interna mitocondrial y la constituyen cinco complejos multienzimáticos ($\text{I}$, $\text{II}$, $\text{III}$, $\text{IV}$ y $\text{V}$ o $\text{ATP}$ sintasa) y dos transportadores de electrones móviles (coenzima $\text{Q}$ o ubiquinona y citocromo $\text{c}$).
Su principal función es el transporte coordinado de protones y electrones para producir energía en forma de $\text{ATP}$ a partir de $\text{ADP}$ y fosfato inorgánico.
El transporte de electrones genera energía que es utilizada para transportar protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, situado entre las membranas mitocondriales externa e interna. Este proceso genera un gradiente electroquímico de protones, el cual es utilizado por el complejo $\text{V}$ ($\text{ATP}$ sintasa) para generar $\text{ATP}$ a medida que los protones fluyen de nuevo desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial. El $\text{ATP}$ generado es exportado al citoplasma a través del transportador de nucleótidos de adenina ($\text{ANT}$).
El Ciclo de Krebs: Vía Central del Metabolismo
El Ciclo de Krebs es un ciclo metabólico cuyo alimentador es la $\text{acetil-CoA}$, uno de los productos finales de la degradación de glúcidos, aminoácidos y lípidos. Este sustrato inicial se degrada paso a paso en el ciclo, quedando transformado en dos $\text{CO}_2$, con liberación de energía que queda contenida en los cofactores reducidos (un $\text{FADH}_2$ y tres $\text{NADH}$) y también en un $\text{GTP}$. Además, es una vía que se relaciona con muchos otros procesos anabólicos del metabolismo de glúcidos, proteínas, ácidos nucleicos, porfirinas y lípidos. Por ello, se considera, al igual que la glucólisis (degradación de la glucosa), una vía central del metabolismo.
Tipo de Proceso del Ciclo de Krebs
Es un proceso catabólico, pues su alimentador, la $\text{acetil-CoA}$ (grupo acetilo —compuesto de dos carbonos— unido a la $\text{CoA}$), se degradará y formará dos $\text{CO}_2$, compuestos más pequeños, y sus hidrógenos quedarán formando parte de los cofactores reducidos. Además, se forma el $\text{GTP}$, que contiene la misma cantidad de energía que el $\text{ATP}$. Todo lo anterior se puede observar en la reacción global.
Localización del Ciclo de Krebs
Este proceso se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran la mayoría de las enzimas que participan en él. Además, en la propia mitocondria se localizan los otros dos procesos de la respiración celular que forman la cadena respiratoria. En la cadena respiratoria se van a utilizar los cofactores reducidos formados por el ciclo de Krebs. La localización mitocondrial de ambos procesos facilita con la máxima eficiencia la función de ambos procesos, lo cual es otro de los principios de la Bioquímica: el principio de la máxima eficiencia.
En cuanto a su localización hística, se produce en todos los tejidos cuyas células tengan mitocondrias. Por ello, el ciclo no se produce en los hematíes, que carecen de mitocondrias.
Digestión de Macronutrientes
Digestión Enzimática de la Glucosa
La digestión se lleva a cabo gracias a la ayuda de las enzimas digestivas, lo que permite la absorción de sales minerales, vitaminas, etc.
Los pasos clave son:
- Boca: Saliva $\rightarrow$ amilasa salival o ptialina (convierte almidón y glucógeno $\rightarrow$ maltosa).
- Páncreas exocrino: Amilasa pancreática (convierte almidón $\rightarrow$ maltosa).
- Intestino delgado: Disacaridasas (lactasa, maltasa, sacarasa) $\rightarrow$ rompen la lactosa, maltosa y sacarosa.
La absorción de los monosacáridos se da en el intestino delgado; estos irán al hígado y serán distribuidos según las necesidades.
Digestión de los Lípidos
En la boca no hay enzimas que destruyan los lípidos. Las sales biliares son las que los van a atacar.
Los lípidos, cuando se unen entre ellos, no pueden ser atacados; pero cuando se unen a las sales biliares pueden ser atacados por las lipasas, rompiéndolos en sus unidades básicas y absorbiéndose en el tubo digestivo.
Los lípidos no circulan libremente por nuestro organismo; circulan esterificados (lipoproteínas). En la misma pared celular intestinal se vuelven a formar triglicéridos. Todos los ácidos grasos se esterifican, pero hay algunos de cadena corta que no son tan hidrófobos y no se esterifican.
Digestión de Proteínas
En la boca no ocurre nada en cuanto a la digestión de las proteínas.
En el estómago actúan una serie de enzimas:
- Pepsina: Segregada por el estómago, se fabrica en forma de proenzima, pepsinógeno. Cuando baja el $\text{pH}$ ($\text{HCl}$), el pepsinógeno pasa a la forma activa, pepsina. La pepsina va cortando los enlaces peptídicos.
En el intestino delgado actúan:
- Tripsina, quimiotripsina: Son sintetizadas por el páncreas en forma inactiva, de tripsinógeno y quimiotripsinógeno. Van haciendo fragmentos más pequeños de proteínas.
- Peptidasas, carboxipéptidasas: Subpancreáticas. Pasan de polipéptidos a aminoácidos, los cuales serán absorbidos por el intestino, que irán vía porta por la sangre hasta el hígado, el cual los distribuirá.